Plant Cell | 外包运输：通过内生真菌转运硫可改善玉米生长！

印度梨形孢（Serendipita indica）是一种才华横溢的真菌。它在植物根部定殖，建立了一种互惠共生关系，从而促进了植物的生长，种子产量的增加，对非生物胁迫的适应性以及对几种病原体的抗性（专家点评：我们能否在不损害有益微生物适应力的情况下提高作物对病原菌的抗性？了解内生菌及其在生活中的应用）。在九十年代末期，S.indica从居住在大印度沙漠的灌木的根部分离，因此很快成为研究真菌与植物相互作用的模型。S.indica在许多植物物种的根部定殖。实际上，到目前为止，尚未发现S.indica的非寄主植物！S.indica也可以在没有任何植物的情况下生长，因此可以在实验室中的无菌条件下轻松培养。

S. indica诱导的生长促进与改善从环境中获取营养有关。PiPT转运蛋白参与了S.indica对土壤中磷酸盐的吸收，并将其输送到玉米根部。在本期国际权威学术期刊Plant Cell中，发表了印度贾瓦哈拉尔·尼赫鲁大学Atul Kumar Johri教授团队的相关研究成果，题为Sulfur transfer from the endophytic fungus Serendipita indica improves maize growth and requires the sulfate transporter SiSulT的研究论文，描述了一种真菌转运蛋白，S.indica可以改善玉米植物对另一种重要营养元素硫酸盐的吸收。同时，加州大学戴维斯分校的Dorota Kawa在Plant Cell上为该研究撰写了题为Outsourcing transport: sulfate delivery by an endophytic fungus to maize的简评。

研究人员使用系统发育分析方法来鉴定S.indica硫酸盐转运蛋白，并将其命名为SiSulT。SiSulT在酵母中显示出与高亲和力硫酸盐转运蛋白相似的硫酸盐吸收动力学，并补充了它们的功能，并且低外部硫酸盐浓度上调了SiSulT的表达。这些数据表明SiSulT是功能性的高亲和力硫酸盐转运蛋白，受环境硫酸盐状态的调节。

图1. SiSulT在不同浓度硫酸盐中的表达模式

图2. S. indica SiSulT对酵母硫酸盐转运蛋白突变体的补充

接下来，研究人员探讨了SiSulT是否有助于硫酸盐从环境向宿主植物的转移。为此，研究人员使用了放射性标记的硫酸盐，并显示了其从培养基中转移到接种了S. indica的玉米植株根部和地上部分中。此外，作者创建了S. indica SiSulT敲低菌株。SiSulT表达的改变导致玉米吸收硫酸盐的减少，即使该突变菌株在定殖根部具有与野生型相当的效率。与内部菌丝相比，SiSulT在外部的表达更高，并且在根部定殖过程中增加。总之，这表明SiSulT是促进硫酸盐从环境向玉米根部转移的关键转运蛋白。

图3. 在酵母sul1Δsul2Δ硫酸盐转运蛋白突变体中表达的SiSulT的功能表征

 图4. 通过双室测定法利用S.indica将硫酸盐转运至玉米幼苗

真菌辅助硫酸盐吸收的后果是什么？与未定殖的植株相比，接种S.indica的玉米植株积累了更多的生物量，并显示出更高的硫含量。在硫酸盐受限的条件下，生长促进也更加明显。因此，通过运输硫酸盐，S.indica可以改善植物的营养状况并促进其生长。

图5. SiSulT沉默对玉米植物健康与发育以及硫酸盐营养状况的影响

此外，研究人员分析了SiSulT功能是否会影响真菌和宿主植物中的硫酸盐同化作用。在硫酸盐有限的条件下，大多数参与硫酸盐同化的基因在无菌培养的S. indica中被上调，但在玉米根部定殖的真菌中则没有上调。硫酸盐转运到以S. indica定殖的根部的增加导致玉米硫酸盐转运蛋白的下调。这表明玉米和S. indica的共生关系平衡了真菌和宿主植物中硫酸盐的吸收和同化。

研究人员提出了一种模型，其中低硫酸盐条件增加了真菌硫酸盐转运蛋白SiSulT的表达，因此促进了硫酸盐转运到玉米根部。植物对硫酸盐的吸收增加导致生长增强。反过来，在足够的硫酸盐条件下，S. indica将硫酸盐同化作用优先于SiSulT转运活性，并且不与宿主植物共享宝贵的营养元素（见图6）。

图6. 示意图显示了硫通过S.indica内生菌根共生转移到宿主植物中

S. indica的多用途潜力使其成为有前途的农业施加剂。了解S.indica用于改善植物生长的机制，为进一步改善和利用这种真菌开辟了令人兴奋的途径。

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